摘要：浙江上山文化遺址植硅體最新研究、揭示了東亞水稻從野生采集到栽培馴化的連續歷史，為深入了解史前植物馴化、農業(yè)起源與發(fā)展，及其與人類(lèi)社會(huì )演化、氣候環(huán)境變化的關(guān)系提供了重要的證據和線(xiàn)索。研究結果表明，早在約10萬(wàn)年前，野生水稻就已經(jīng)在長(cháng)江下游地區廣泛分布；大約在2.4萬(wàn)年前向末次盛冰期過(guò)渡期，人類(lèi)就已經(jīng)開(kāi)始采集并利用野生稻；在大約1.3萬(wàn)年前，即博林暖期結束前，水稻植硅體馴化比例逐漸增加，開(kāi)始了野生稻馴化前栽培的過(guò)程；在大約1.1萬(wàn)年前，隨著(zhù)新仙女木冷期的結束，水稻植硅體馴化比例迅速積累達到顯著(zhù)標準，這標志著(zhù)稻作農業(yè)起源的開(kāi)始。這一發(fā)現不僅揭示了東亞野生稻從采集到馴化完整而漫長(cháng)的過(guò)程，為稻作農業(yè)起源研究構建了清晰的演化框架，而且進(jìn)一步確認了我國是水稻的起源地。1.1萬(wàn)年前上山文化區的稻作農業(yè)起源與西亞兩河流域的麥作農業(yè)同步，對世界人類(lèi)社會(huì )的歷史進(jìn)程產(chǎn)生了深遠影響。
農業(yè)起源是人類(lèi)社會(huì )發(fā)展的重要轉折點(diǎn)，標志著(zhù)人類(lèi)從漁獵采集性經(jīng)濟過(guò)渡到農業(yè)生產(chǎn)性經(jīng)濟的時(shí)代，開(kāi)啟了文明誕生的歷程。水稻作為世界三大糧食作物之一，不僅養活了全世界1/3的人口，而且為中華文明的發(fā)展繁盛提供了重要的物質(zhì)和文化基礎。一個(gè)多世紀以來(lái)，關(guān)于水稻的馴化、稻作農業(yè)起源的歷史一直是考古學(xué)、生物學(xué)、農學(xué)、遺傳學(xué)、人類(lèi)學(xué)等諸多學(xué)科關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題。
越來(lái)越多來(lái)自長(cháng)江中下游多學(xué)科的證據表明，我國是東亞水稻的起源地。特別是在浙江省浦江縣上山文化遺址，發(fā)現了約一萬(wàn)年前后的具有明確馴化標志的水稻化石遺存，以及水稻收割、加工和食用的相關(guān)證據，揭示了上山文化區是世界上最早馴化水稻的區域之一。但對于野生稻什么時(shí)候開(kāi)始被人類(lèi)采集？什么時(shí)候出現馴化性狀？水稻栽培、馴化完成的過(guò)程和驅動(dòng)因素等？知之甚少。根據遺傳學(xué)研究推斷，野生稻早在約2.4萬(wàn)~1.3萬(wàn)年前可能就開(kāi)始被采集利用和馴化，但這與許多考古證據相矛盾，后者表明野生稻直到約1.2萬(wàn)年前后才開(kāi)始被人類(lèi)采集和利用，到大約7000年前后水稻才完全馴化。由于植物考古學(xué)的工作多依賴(lài)于有定居聚落的考古文化層，早期考古地層中水稻炭化種子、小穗軸化石記錄的稀缺和不連續，使得追蹤人類(lèi)在定居前的水稻利用證據變得異常困難。野生稻出現時(shí)間、以及水稻由野生到馴化的過(guò)程一直沒(méi)有可靠的證據和明確的鑒定標準。水稻起源研究面臨三個(gè)難題：（1）能否找到能夠長(cháng)期保存、而且可以區分野生-馴化水稻的鑒定指標？（2）能否發(fā)現長(cháng)江流域早期野生稻到馴化稻的連續證據？（3）能否揭示人類(lèi)從采集野生稻到馴化的過(guò)程和可能的機制？
中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所新生代地質(zhì)與環(huán)境院重點(diǎn)實(shí)驗室呂厚遠研究員帶領(lǐng)的研究團隊與浙江省文物考古研究所、臨沂大學(xué)等全國13個(gè)單位的專(zhuān)家緊密合作，利用植硅體微體化石分析等方法開(kāi)展了水稻起源研究。研究團隊在多年對現代野生稻-馴化稻的植物、土壤中水稻植硅體系統研究的基礎上，建立了利用水稻泡狀細胞中扇型植硅體魚(yú)鱗紋數量作為判別水稻野生-馴化的標準和統計方法，厘定了馴化稻≥9個(gè)魚(yú)鱗紋扇型植硅體比例閾值超過(guò)40%；明確了水稻扇型植硅體魚(yú)鱗紋數量增加與水稻馴化程度增強的植物生理和農藝性狀的聯(lián)系。
在此基礎上，通過(guò)對浙江省浦江縣上山遺址、龍游縣荷花山遺址等上山文化典型遺址的考古地層-自然剖面的采樣分析。基于上山遺址、荷花山遺址38個(gè)光釋光年齡和植硅體14C年齡的貝葉斯模型，建立了距今約10萬(wàn)年以來(lái)的高精度年代地層序列。通過(guò)對地層序列359個(gè)樣品植硅體系統分析，結合孢粉、炭屑、土壤微形態(tài)、粒度、磁化率等沉積學(xué)分析、地貌調查、考古遺址14C人口概率密度分析和考古發(fā)掘等，首次系統地重建了上山文化遺址地層序列中水稻從野生到馴化的連續軌跡和環(huán)境變化過(guò)程（圖1）。
圖1 過(guò)去 10萬(wàn)年以來(lái)長(cháng)江下游地區水稻馴化利用的綜合記錄。(A) 東亞石筍的 δ18O（黑線(xiàn)）（Cheng et al.,2016）；(B) 炭屑濃度（灰色條）和全國14C概率密度總和（紅線(xiàn)為華南地區的結果，黑線(xiàn)為華北地區的結果）（Wang et al.,2014）；(C) 來(lái)自 SS（黑色,上山遺址）、SSP（灰色，上山遺址）和 HHS（紅色，荷花山遺址）部分的≥9魚(yú)鱗紋水稻扇型植硅體百分比；(D-F) 來(lái)自 HHS、SSP 和 SS 的水稻殼（橙色條）和扇型植硅體（淺藍線(xiàn)）百分比；(G) 30 000~8?000 年前 SS、SSP 和 HHS 中≥9魚(yú)鱗紋的水稻扇型植硅體的平均百分比堆疊記錄（平均值+/-標準差），灰色區域表示標準差 (SD)；(H) 來(lái)自 SS、SSP 和 HHS 的水稻殼（橙紅色）和扇型植硅體（淺藍色）的平均百分比及其標準差（平均值+/-標準差）；(I) 來(lái)自 SS、SSP 和 HHS 的水稻殼和扇型植硅體的濃度總和；(J) 自 3萬(wàn)年前以來(lái)長(cháng)江下游地區水稻馴化利用的概念模型。淡黃色條表示觸發(fā)水稻開(kāi)發(fā)的 LGM。淺粉色條表示溫暖的 B?lling-Aller?d 事件（BA），該事件為野生稻的預馴化栽培做出了貢獻。淺藍色條表示寒冷的新仙女木期（YD），對野生稻的馴化過(guò)程影響有限
這項研究取得了以下主要的認識：
一、野生稻在長(cháng)江中下游分布可以追溯到10萬(wàn)年前
在所有剖面的樣品中普遍發(fā)現了水稻扇型和雙峰型植硅體，通過(guò)對10萬(wàn)~1.15萬(wàn)年期間的水稻植硅體鑒定和形態(tài)參數統計，屬于野生稻的范圍，盡管約2萬(wàn)年以后≥9魚(yú)鱗紋扇型植硅體比例逐漸增加，沒(méi)有超過(guò)馴化稻閾值。表明野生稻在長(cháng)江中下游地區的分布歷史至少可以追溯到10萬(wàn)年前。這一發(fā)現改變了長(cháng)江流域冰期沒(méi)有野生稻的傳統認識，擴展了野生稻在冰期時(shí)的分布北界，野生稻的存在是水稻馴化、稻作農業(yè)起源的必要條件，為長(cháng)江中下游地區、上山文化分布區稻作農業(yè)起源奠定了野生祖本的基礎。
二、2.4萬(wàn)年前人類(lèi)開(kāi)始采集野生稻植物資源
在約2.4萬(wàn)年前后的局部地層中，富集了大量稻殼植硅體、與高濃度炭屑同步增加，通過(guò)年代學(xué)、沉積學(xué)、土壤微形態(tài)等分析，排除了自然過(guò)程的影響，表明這些稻殼富集與人類(lèi)活動(dòng)相關(guān)。揭示了早期人類(lèi)開(kāi)始了對野生稻資源的采集、儲存或加工。當時(shí)全球氣候正處于間冰階向寒冷末次盛冰期過(guò)渡階段，寒冷的氣候變化促使人類(lèi)為了應對食物資源減少而擴大采集范圍，與西亞地區約2.3萬(wàn)年采集野生小麥證據的時(shí)間節點(diǎn)相呼應，表明人類(lèi)在全球范圍內開(kāi)始適應氣候變化，探索新的食物來(lái)源。
三、1.3萬(wàn)年前開(kāi)始了野生稻的馴化前栽培
在約1.3萬(wàn)年前開(kāi)始，炭屑濃度增加，稻殼和水稻扇型植硅體含量增加到馴化前的高峰，≥9魚(yú)鱗紋扇型植硅體比例快速增加，但仍低于馴化稻的閾值。隨著(zhù)博林BA暖期（約14700-12900年前）夏季風(fēng)加強，本應該增加的木本植物-水生植物反而下降，這些變化都無(wú)法用自然演化解釋?zhuān)沂玖巳祟?lèi)通過(guò)改變局部環(huán)境、脫離淺水濕地，有意或無(wú)意地管理了野生稻生長(cháng)以增加產(chǎn)量。在1.2萬(wàn)年前后，處于新仙女木YD寒冷事件，≥9魚(yú)鱗紋扇型植硅體比例略有下降，說(shuō)明野生稻的開(kāi)發(fā)受到影響但沒(méi)有中斷。這一發(fā)現揭示了稻作農業(yè)起源的漫長(cháng)而復雜的過(guò)程，并表明人類(lèi)早在全新世以前的博林暖期-新仙女木冷期氣候大幅度波動(dòng)期間，為適應氣候變化已經(jīng)開(kāi)始了野生稻的馴化前栽培過(guò)程。
四、1.1萬(wàn)年前實(shí)現水稻馴化，稻作農業(yè)起源開(kāi)始
在約1.1萬(wàn)年前，新仙女木寒冷期結束以后，≥9魚(yú)鱗紋扇型植硅體的比例急劇增加，超過(guò)了40%的馴化閾值，實(shí)現水稻馴化。同時(shí)炭屑濃度升高、各種文化遺存、陶器、石器等增加。盡管全新世降水量開(kāi)始增加，但地層中樹(shù)木花粉和水生盤(pán)星藻卻在減少。這些證據也指向了人類(lèi)開(kāi)始大規模改變水稻管理方式，增加水稻產(chǎn)量，標志著(zhù)1.1萬(wàn)年?yáng)|亞稻作農業(yè)起源的開(kāi)始，與西亞兩河流域麥作農業(yè)的起源同步，共同構成了人類(lèi)歷史上的一個(gè)重要里程碑，深化了我們對世界農業(yè)起源格局的理解。
該研究提供了浙江上山文化遺址10萬(wàn)年以來(lái)從野生稻分布到最終馴化的連續證據，揭示了水稻與氣候、人類(lèi)活動(dòng)和文化發(fā)展之間復雜的相互關(guān)系和漫長(cháng)的水稻馴化過(guò)程，將世界農作物馴化的連續記錄擴展到了西亞兩河流域之外的東亞地區，對理解人類(lèi)社會(huì )的發(fā)展、農業(yè)文明的起源以及上山文化的重要性做出了貢獻。論文也得到審稿專(zhuān)家的高度評價(jià)，認為這一創(chuàng )新性的發(fā)現，是對人類(lèi)與水稻協(xié)同演化研究的重要貢獻，對理解人類(lèi)社會(huì )發(fā)展有深遠影響。
研究成果發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊Science（張健平*#,蔣樂(lè )平*,于祿鵬*,郇秀佳,周力平,王昌盛,靳建輝,左昕昕,吳乃琴,趙志軍,孫瀚龍,于炤元,張國萍,朱江平,吳振雷,董亞杰,范寶碩,沈才明,呂厚遠*#. Rice’s trajectory from wild to domesticated in East Asia[J]. Science,2024. DOI: 10.1126/science.ade4487）。研究得到國家自然科學(xué)基金委交叉學(xué)部重大項目（T2192954）、地學(xué)部重點(diǎn)項目（41830322）、中心項目（42488201）、面上項目（42177427）和山東省高校青年人才引進(jìn)與培養項目的資助。北京大學(xué)、福建師范大學(xué)、山東大學(xué)、云南師范大學(xué)、河北師范大學(xué)、浦江縣上山遺址管理中心、浦江縣博物館、龍游縣博物館等專(zhuān)家學(xué)者參加了合作研究。
相關(guān)知識：
植硅體（Phytolith），是指高等植物在生長(cháng)過(guò)程中，通過(guò)根系吸收可溶性二氧化硅、輸送到莖、葉、果實(shí)等部位，在細胞間和細胞內沉淀下來(lái)，形成的非晶質(zhì)二氧化硅顆粒。
馴化前栽培：是指在人類(lèi)的作用下，有意或無(wú)意的管理植物生長(cháng)，不改變遺傳性狀的行為。
馴化：是指在人類(lèi)的作用下，改變植物遺傳，使適應人工環(huán)境的過(guò)程。
末次盛冰期：（Last Glacial Maximum，簡(jiǎn)稱(chēng)LGM）發(fā)生在距今約2.65萬(wàn)至1.9萬(wàn)年前，全球氣候寒冷比現代要低5至10℃。海平面可能比現代低120-135米。
博林-阿勒羅德暖期（B?lling-Aller?d,簡(jiǎn)稱(chēng)BA暖期）：發(fā)生在末次冰消期，時(shí)間大約在1.47萬(wàn)年至1.29萬(wàn)年前。它是末次冰期中一個(gè)相對溫暖的階段。
新仙女木冷期:也被稱(chēng)為新仙女木期（Younger Dryas stadial簡(jiǎn)稱(chēng)YD），發(fā)生在末次冰消期，時(shí)間大約為距今1.29萬(wàn)至1.17萬(wàn)年，持續了約1200年。主要特征是氣候突然變冷。
